Развитие скелета человека в процессе онтогенеза отражает сложный путь совершенствования скелета в типе хордовых в процессе филогенеза. Скелет проходит ряд сменяющих друг друга стадий развития.
Первоначально из клеток энтодермы под нервной трубкой развивается длинный тяж - спинная струна, или хорда. Хорда существует у человека в течение первых двух месяцев внутриутробного развития. Она служит основой развития позвоночника. Остатком хорды является впоследствии средняя часть межпозвонковых хрящей. Из клеток среднего зародышевого листка - мезенхимы, которая располагается вокруг хорды и нервной трубки, между отдельными мышечными сегментами возникает местное сгущение клеток - перепончатая модель будущей кости. Это - перепончатая (или соединительная) стадия развития скелета.
На 2-м месяце внутриутробного развития большая часть перепончатого скелета заменяется хрящевой тканью, а некоторые отделы его сохраняют прежнее перепончатое строение. Хрящевая ткань образуется из эмбриональной соединительной ткани, клетки которой приобретают способность выделять плотное вещество - хондрин. Эта стадия развития скелета называется хрящевой и характеризуется наличием преимущественно хрящевых и частично перепончатых опорных образований.
На 6-7-й неделе развития начинает появляться костная ткань, которая может возникнуть на месте как хрящевого, так и перепончатого скелета. Это костная стадия развития скелета.
Хрящевую стадию развития скелета проходят кости туловища, конечностей и основания черепа. Кости свода черепа, большинство костей лица, медиальная пластинка крыловидного отростка клиновидной кости и средняя часть ключицы развиваются из соединительной ткани, минуя хрящевую стадию развития скелета. Кости, развивающиеся на основе соединительной ткани, называются первичными костями, а кости, возникающие на месте хряща, - вторичными. Таким образом, скелет человека проходит три стадии развития: соединительнотканную, хрящевую и костную. Развитие кости из соединительной ткани называется прямым окостенением, а образование кости на месте хряща - непрямым окостенением.
Развитие костной ткани. Сущность как прямого, так и непрямого окостенения сводится к образованию костной ткани за счет особых клеток - остеобластов, производных мезенхимы. Остеобласты выделяют склеивающее межклеточное вещество - оссеин - и секретируют соли кальция, главным образом фосфаты и карбонаты. Соли кальция пропитывают оссеин, образуя вместе с ним основное вещество кости. Оссеиновый остов кости связывает отдельные ее части и придает ей упругость, а соли кальция - прочность.
По мере окостенения образуются костные перекладины - трабекулы, которые постепенно утолщаются путем послойного отложения костного вещества в виде концентрически расположенных пластинок. С ростом кости трабекулы срастаются друг с другом, образуя сложную сеть, ограничивающую небольшие костномозговые полости - ячейки. Таким образом, развивается губчатая кость.
В определенных местах скелета губчатая кость впоследствии преобразуется в компактную, что происходит путем отложения концентрических пластинок в костномозговых ячейках. Ячейки развивающейся костной ткани соединяются и преобразуются в костные каналы, сообщающиеся друг с другом и служащие для прохождения кровеносных сосудов.
Остеобласты в процессе развития окружаются костным веществом, «замуровываясь» в его толще, и превращаются в костные клетки - остеоциты, В местах, где лежат костные клетки и их отростки, обызвествления основного вещества не происходит и в кости остаются щели - костные лакуны и канальцы. Остеоциты не участвуют в образовании кости, но играют важную роль в ее питании.
Развитие первичных костей (прямая оссификация). В результате деятельности остеобластов в соединительнотканной модели будущей кости примерно в середине ее протяжения возникает точка окостенения, punсtum ossificationis. Процесс окостенения распространяется от точки окостенения во все стороны в форме лучей, вследствие чего развивается система лучеобразно расходящихся костных балок, связанных между собой перекладинами. Промежутки между балками заполняются соединительной тканью и проходящими в ней сосудами. Поверхностные слои соединительнотканного остова превращаются в надкостницу, которая служит источником образования кости по периферии и, следовательно, роста кости в толщину. Таким способом - эндесмальным, перепончатым окостенением развиваются кости крыши черепа, кости лицевого черепа, цемент корня зуба.

Рисунок: Череп эмбриона человека на 3-м месяце развития.
1 — лобная кость; 2 — носовая кость; 3 — слезная кость; 4 — клиновидная кость; 5 — верхняя челюсть; 6 — скуловая кость; 7 — хрящ нижней челюсти; 8— нижняя челюсть; 9 — шиловидный отросток; 10 — барабанная кость; 11 — височная чешуя; 12, 16 — теменная кость; 13 — большое крыло; 14 — зрительный канал; 15 — малое крыло.

Развитие вторичных костей (непрямая оссификация). Развитие костной ткани на месте хрящевой модели кости происходит позднее, чем образование костей из соединительной ткани, и начинается на 7-8-й неделе внутриутробного развития. Костная ткань образуется как по периферии хряща, так и внутри него. Процесс образования кости на периферии хряща носит название перихондрального окостенения (peri - вокруг, chondros - хрящ), а развитие кости внутри хряща - эндохондрального окостенения (endo - внутри).
Перихондральное окостенение. Клетки внутреннего слоя надхрящницы, покрывающей хрящевую модель будущей кости, преобразуются в остеобласты. В результате деятельности этих клеток под надхрящницей развивается костная ткань, окружающая хрящ с периферии в виде футляра. Надхрящница в этом месте превращается в надкостницу, которая становится источником дальнейшего образования кости на периферии, обусловливая так называемое периостальное окостенение. Параллельно или несколько ранее образования костного перихондрального слоя внутри хряща начинается отложение известковых солей - его омеление, сопровождающееся сморщиваем клеток хряща и их гибелью.

Рисунок: Продольный распил фаланги зародыша.
1 — эмбриональный хрящ; 2 — пояс обызвествления; 3 — эндохондриально развивающаяся кость; 4 — надкостница; 5 — перихондрально развивающаяся кость; 6 — костный мозг.

Эндохондральное окостенение. Клетки хряща костеобразующими свойствами не обладают. Поэтому со стороны надхрящницы внутрь хряща проникает мезенхимная ткань, которая и служит источником образования костной ткани. Врастание мезенхимной ткани внутрь хряща сопровождается разрушением омелевшего хряща и заменой его костной тканью. Эндохондральное окостенение ведет к образованию губчатого вещества костей.
На ряду с образованием костной ткани идет противоположный процесс – разрушение и рассасывание участков кости с последующим отложением новой костной ткани. Разрушение костной ткани осуществляют особые клетки-костеразрушители – остеокласты.
Процесс разрушения костной ткани и замены ее новой происходит в течение всего периода развития и обеспечивает рост и внутреннюю перестройку его губчатого вещества, а также изменение внешней формы в связи с меняющимися механическими воздействиями на кость. Окостенение длинных трубчатых костей в области диафиза осуществляется как перихондральным, так и эндохондральным путем, а в области эпифизов - преимущественно эндохондральным. Кость, образуемая в области диафиза, отделяется от кости, возникающей в области эпифиза, прослойкой эпифизарного хряща. Клетки его, усиленно размножаясь, служат источником роста кости в длину. После соединения костной ткани эпифизов и диафизов метаэпифизарный хрящ исчезает, и рост кости в длину прекращается. Губчатые кости развиваются в основном эндохондральным путем. В смешанных костях одни участки развиваются эндохондральным путем, а в других отделах преобладает перихондральное окостенение. Хрящевая ткань заменяется костной не на всех участках скелета: она сохраняется на суставных поверхностях костей, в области хрящевого скелета носа, хрящевой части ребер и основания черепа.

22-05-2014, 09:22

О нас

Лучший портал о здоровье, в котором подробно освещены все вопросы медицинского характера: Акушерство, Гинекология, Заболевание и лечение, Анатомия человека. Здесь вы можете найти познавательные медицинские статьи, новости здоровья и медицины, а также воспользоваться нашими справочниками болезней.